С помощью диеты мы вводим липиды в виде:
триглицериды (98%),
холестерин, фосфолипиды и жирорастворимые витамины (2%).
Триглицерид состоит из молекулы глицерина, этерифицированной тремя жирными кислотами.
Переваривание липидов глубоко обусловлено их плохой растворимостью в воде, которая является основным элементом в пищеварительном тракте. Таким образом, когда они находятся в водной среде, выделяемой слюной, желудком, кишечником, поджелудочной железой и желчевыводящими путями, жиры объединяются вместе, отделяясь от водной среды.
В просвете желудка липиды собираются в макромолекулы, выделенные из гидрофильного компонента химуса, немного похоже на то, что происходит в бульоне, где капли липида отделяются от водной части.
Эта особенность значительно усложняет процессы пищеварения, поскольку ферменты, ответственные за переваривание жиров, будучи водорастворимыми, способны атаковать только поверхностные липиды, не проникая внутрь капли. Их эффективность поэтому скромна.
В желудке липаза желудка атакует триглицериды, отделяя одну из трех жирных кислот, с последующим образованием свободных жирных кислот и диглицеридов. Пищеварительная эффективность этого фермента сильно снижается из-за гидрофобной природы липидов и из-за сильной желудочной кислотности. За 2-4 часа, в течение которых пища остается в желудке, этот фермент вместе с липазами слюны переваривает около 10-30% пищевых липидов.
В двенадцатиперстной кишке (начальный тракт тонкой кишки) называется фермент, называемый липазой поджелудочной железы, который выполняет ту же функцию, что и желудочная липаза и слюна. Однако его пищеварительному действию способствуют соли желчи, присутствующие в желчи, и легкая основность, которая характеризует просвет кишечника.
Соли желчи синтезируются печенью из холестерина и, в отличие от своего предшественника, являются амфипатическими молекулами. Соли желчных кислот на самом деле образованы жирорастворимым компонентом и другим водорастворимым компонентом с большим количеством отрицательных зарядов, направленных на внешнюю часть (это определяется как амфипатическая или амфифильная, молекула, содержащая гидрофильную и гидрофобную группу; наиболее классическим примером является дается фосфолипидами, которые составляют клеточную мембрану).
После помещения в кишечник желчные соли вводятся в липидные капли с их жирорастворимой частью. Таким образом, они снижают сцепление между различными триглицеридами, значительно облегчая пищеварительную деятельность панкреатических липаз. В то же время непрерывное перемешивание содержимого кишечника, чему способствуют перистальтические сокращения, способствует расщеплению липидных капель на гораздо более мелкие молекулы.
Весь процесс, получивший название эмульсии, необратим (благодаря отрицательному электрическому заряду водорастворимого компонента солей желчи, который отталкивает различные молекулы липидов).
Когда мы разбиваем вилкой (перистальтику кишечника) суспензию масла и воды, две фазы, будучи временно связанными, быстро возвращаются к разделению. В кишечнике реагрегация липидов ингибируется солями желчи и другими тензиоптическими молекулами.
Благодаря такому уменьшению количества липидных капель значительно увеличивается поверхность контакта липаз с субстратами, а вместе с этим и пищеварительная эффективность этих ферментов. Адгезия липаз к жировым каплям затруднена слоем солей желчи, окружающих липидную каплю; по этой причине переваривание жиров требует присутствия дополнительного фермента поджелудочной железы, называемого колипазой, который увеличивает адгезию липазы к липидным каплям.
В отличие от желудочной липазы, поджелудочная железа отделяет от триглицерида не одну, а две жирные кислоты с образованием моноглицеридов и свободных жирных кислот.
Конечными продуктами расщепления липидов являются свободные жирные кислоты, моноглицериды и лизофосфолипиды, образующиеся при переваривании фосфолипидов (расщепляется фосфолипазой, присутствующей в соке поджелудочной железы).
Когда эти соединения образуются, они выходят из капель, и соли желчи и лизофосфолипиды собираются вместе с холестерином в очень маленьких растворимых структурах, называемых мицеллами, которые передают их энтероцитам, ответственным за их абсорбцию. В составе мицелл жирные кислоты с короткой и средней цепью не становятся частью, которые благодаря большей растворимости в воде остаются в водной среде.
Соли желчи необходимы как для переваривания липидов, благодаря их эмульгирующим свойствам, так и для их абсорбции, поскольку они влияют на образование мицелл липидов.
Если бы желчь не попала в кишечник, большая часть жира, поступающего с пищей, могла бы попасть в фекалии в непереваренной форме (стеаторея).
Свободный холестерин и жирорастворимые витамины абсорбируются как таковые, без каких-либо особых процессов пищеварения (для абсорбции этерифицированный холестерин гидролизуется до свободного холестерина + жирной кислоты с помощью эстеразы поджелудочной железы).
