Фоторецепторы - колбочки и палочки

Какие фоторецепторы

Фоторецепторы - это нервные клетки, обнаруженные на сетчатке . Эти элементы чувствительны к световым волнам и выполняют важную функцию трансдукции, то есть они способны преобразовывать свет, достигающий нижней части глаза, в информацию (сначала химическую, затем электрическую), которая передается в мозг через зрительный нерв.

Фоторецепторы сетчатки делятся на палочки и колбочки . Их структурные различия связаны с важными функциональными характеристиками. Например, палочки передают менее четкое изображение, но имеют большее количество фотопигментов, чем колбочки, и более чувствительны в условиях низкой освещенности. Все палочки также содержат один и тот же фотопигмент (родопсин), тогда как колбочки не все одинаковые. Эти последние фоторецепторы фактически представляют три различных типа светочувствительных пигментов (йодопсины), которые гарантируют различение различных цветов (каждый конус сетчатки содержит только один из трех фотопигментов). Кроме того, шишки отвечают за дневное зрение и точно фиксируют детали.

Особенности и функции

Колбочки и палочки - узкоспециализированные клетки, которые имеют функцию приема света и его адаптации для передачи его в мозг.

В процессе видения фоторецепторы разделяют задачи:

• Конусы предназначены для четкого и центрального зрения, они позволяют видеть мелкие детали и в основном используются при дневном (фотопическом) или при наличии источников искусственного света. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит пигмент, который делает их чувствительными к разным длинам волн в видимом спектре; в частности, они имеют пики поглощения при 420, 530 и 560 нм, которые соответствуют синему, зеленому и красному соответственно. По этой причине шишки способны воспринимать цвета.
• С другой стороны, палочки обладают высокой чувствительностью к свету и позволяют видеть даже ночью и при слабой освещенности (скотопическое или сумеречное зрение). Эти фоторецепторы, однако, не способны создавать изображения хорошего качества и не способны различать цвета. Фактически, стержни вмешиваются в ахроматическое зрение, которое характеризуется только белым, черным и оттенками серого.

Поэтому шишки и палочки дополняют друг друга, а их синхронная работа гарантирует идеальное зрение.

Распределение в сетчатке

Фоторецепторы неравномерно распределены по всей сетчатке. Конусов около 6 миллионов во всей сетчатке, поэтому их меньше, чем палочек; они имеют очень высокую плотность в макулярной области (центральная область плоскости сетчатки) и являются единственными фоторецепторами, присутствующими в фовеа.

С другой стороны, палочки занимают всю сетчатку (за исключением фовеальной области) и гораздо более многочисленны, чем колбочки (в среднем по 120 миллионов в каждой сетчатке). Процент палочек увеличивается, в частности, с увеличением расстояния от фовеа до максимального на крайней периферии сетчатки. Это объясняет причину, по которой при наличии тусклого света мы можем лучше наблюдать за объектами, если мы не смотрим на них напрямую.

Цветовое зрение

Способность воспринимать цвета основана на наличии трех типов колбочек, которые реагируют на определенные длины волн в поле видимого света. В этих фоторецепторах, по сути, есть три типа белков (опсины), которые соответственно чувствительны к стимулу около 420 нм (чувствительны к синему спектру), 530 нм (зеленый) и 560 нм (красный).

Исходя из спектрального состава излучения, испускаемого наблюдаемым объектом, три типа колбочек активируются в различных комбинациях и процентах.

Способность различать различные цвета является результатом этого взаимодействия и окончательной обработки на уровне мозга. Современный и максимальный стимул колбочек обеспечивает восприятие белого цвета.

Люди без определенного типа колбочек, очевидно, теряют способность воспринимать определенные цвета, как это происходит при дальтонизме.

Примечание Каждый тип конуса лучше воспринимается на определенной длине волны, но каждый из них также способен реагировать в пределах определенного изменения, в пределах одного и того же спектра.

Кроме того, следует отметить, что спектры поглощения трех типов колбочек частично перекрываются, поэтому можно воспринимать множество цветов.

Как они?

Структурные характеристики фоторецепторов

Фоторецепторы последовательно представляют внешний сегмент и внутренний сегмент по отношению к клеткам пигментированного эпителия, внешнего волокна, ядра, аксона (или внутреннего волокна) и синаптического окончания.

Внешний сегмент колбочек имеет форму усеченной пирамиды, а стержень цилиндрической и вытянутой формы; в обоих случаях эта часть характеризуется слоистым рядом пластин, которые разграничивают мембранные, сплющенные и дискоидальные гнезда, погруженные в цитоплазму клетки. Эти «диски» содержат пигменты, которые реагируют на свет и вызывают изменения потенциала мембраны фоторецептора (родопсин для палочек и йодопсин для колбочек). Внешний сегмент колбочек и палочек находится в контакте с пигментированным эпителием, самым внешним слоем сетчатки, что важно, поскольку он обеспечивает фундаментальную молекулу для процесса фототрансдукции: сетчатку.

Внутренний сегмент характеризуется наличием внутриклеточных органелл, таких как митохондрии и мембраны гранулярного эндоплазматического ретикулума, которые необходимы для клеточного метаболизма. На самом деле, их задача - производить новые молекулы пигмента по мере их разрушения. Эта часть продолжает сжиматься во внешнее волокно, за которым следует часть клеточного тела, содержащая ядро. Последний соединен аксоном (или внутренним волокном) с синаптическим окончанием, имеющим форму колбы (сферическую) в стержнях, затопленную и разветвленную (цветоножку) в колбочках.

Синаптическое окончание позволяет передавать сигналы от фоторецептора к биполярным клеткам с помощью синапсов, то есть путем биохимической передачи между нервными клетками. Эта часть, по сути, аналогична синаптической кнопке аксонных терминалов нейронов, где присутствуют пузырьки, содержащие нейротрансмиттер.

Отношения с другими клетками сетчатки

Сетчатка представляет собой мембрану, расположенную на внутренней поверхности глаза, образованную тремя слоями нервной ткани, состоящей из различных типов клеток:

• Внутренний слой, состоящий из ганглиозных клеток;

• Промежуточный слой, содержащий биполярные клетки;

• Более внешний слой, в контакте с пигментированным эпителием, в котором находятся фоторецепторы.

Конусы и палочки расположены перпендикулярно поверхности сетчатки; при воздействии света или темноты они претерпевают конформационные изменения, которые модулируют высвобождение нейротрансмиттеров. Они выполняют возбуждающее или ингибирующее действие на биполярные клетки сетчатки.

Биполярные клетки связаны с одной стороны с фоторецепторами, а с другой стороны - с ганглиозными клетками самого внутреннего слоя, аксоны которых образуют зрительный нерв. Биполярные клетки способны передавать градуированные потенциалы.

Аксоны ганглиозных клеток образуют пучок, который сходится на оптическом диске и выходит из глазного яблока, продвигаясь к промежуточному мозгу как зрительный нерв (пара черепных нервов); в ответ на трансдукцию рецепторов сетчатки ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, направленные на центральную нервную систему.

В сетчатке также имеются амакриновые и горизонтальные клетки, которые модулируют связь в нервной ткани сетчатки (например, путем латерального торможения).

Однако в задней части сетчатки находится сосудистая оболочка.

Примечание Палочки и колбочки не подвергаются воздействию стекловидного тела, а располагаются во внешнем слое сетчатки, поэтому они возбуждаются светом после того, как он прошел через внутренний и средний слой сетчатки.

фототрансдукции

Фототрансдукция представляет собой процесс, посредством которого световая энергия преобразуется в электрические сигналы, а затем передается в мозг через зрительный нерв. Этот феномен рассматривает фоторецепторы как протагонистов, функционирование которых основано на фотохимических реакциях.

Первое событие фототрансдукции представлено поглощением светового сигнала фотопигментами. Каждая из этих молекул характеризуется пиком поглощения света, соответствующим определенной длине волны (например, в случае колбочек, она делает ее более чувствительной к данному цвету). Каждый светочувствительный пигмент содержит компонент, называемый ретинал (общий для всех фотопигментов), и белок, называемый опсином.

Следовательно, из-за светового излучения фотопигменты изменяют свою молекулярную структуру, вызывая биохимические реакции, от которых происходит нервная стимуляция. Затем он передается на соседние клетки сетчатки (биполярные и ганглионарные).

Каскад событий в штангах

Стержень фотопигмента (родопсин) расположен в мембране наружного сегмента дисков. Здесь мы также обнаруживаем белок G (называемый трансдуцином) и фермент фосфодиэстеразу, который катализирует деградацию второго циклического мессенджера GMP (cGMP).

В темноте :

• Уровни цГМФ повышаются в цитозоле внешнего сегмента стержня, открывая тем самым натриевые каналы, расположенные в фоторецепторной мембране.
• Ионы натрия попадают в клетку и определяют деполяризацию, которая проходит от внешнего сегмента к терминалу фоторецептора.
• В ответ на деполяризацию кальциевые каналы открываются.
• Поступление кальция запускает процесс экзоцитоза, приводящий к высвобождению нейротрансмиттера.
• Нейротрансмиттер действует на биполярные клетки, генерируя градуированные потенциалы.

В свете :

• Родопсин поглощает свет.
• Сетчатка изменяет свою конформацию и отделяется от опсина (пигмент, присутствующий в палочках, становится «обесцвеченным»), который активирует трансдуцин, который, в свою очередь, активирует фосфодиэстеразу.
• Фосфодиэстераза катализирует расщепление циклического GMP.
• Уровни цГМФ в цитозоле наружного сегмента снижаются, поэтому натриевые каналы закрываются.
• Низкое потребление натрия гиперполяризует клетку (из-за выделения калия).
• Гиперполяризация вызывает замыкание кальциевых каналов во внутреннем сегменте, поэтому меньшее количество нейротрансмиттера высвобождается из фоторецепторного терминала.

Процесс фототрансдукции, который происходит в трех типах колбочек, аналогичен процессу палочек, даже если задействованы три разных фотопигмента.