физиология

миелин

Миелин представляет собой изолирующее вещество с пластинчатой ​​структурой, состоящее в основном из липидов и белков. При бело-сероватом виде с соломенно-желтыми оттенками миелин внешне покрывает аксоны нейронов; это покрытие может быть простым (однослойным) или состоять из различных концентрических слоев, которые образуют своего рода оболочку или рукав.

Компоненты% от сухой массы *

белка

липиды

ганглиозидов

холестерин

цереброзиды

Цереброзид сульфат (сульфатид)

Фосфатидилхолин (лецитин)

Фосфатидилэтаноламин (цефалин)

Phosphatidylserine

сфингомиелином

Другие липиды

21, 3

78, 7

0, 5

40, 9

15, 6

4.

10, 9

13, 6

5.

4, 7

5, 1

* Миелин, in vivo, имеет содержание воды около 40%.

В зависимости от слоев миелина, окружающих аксон, мы говорим о немиелинизированных нервных волокнах (только один слой без настоящей оболочки) и миелинизированных нервных волокнах (многослойная оболочка). Там, где есть миелин, нервная ткань кажется беловатой; поэтому мы говорим о белом веществе. Там, где нет миелина, нервная ткань выглядит сероватой; поэтому мы говорим о сером веществе.

В центральной нервной системе аксоны, как правило, миелинизированы, в то время как на периферическом уровне миелиновая оболочка отсутствует вокруг большей части симпатических волокон.

Как мы увидим позже, формирование миелиновых оболочек возлагается на олигодендроциты (для миелина центральной нервной системы) и на клетки Шванна (для миелина периферической нервной системы). Миелин, окружающий аксоны нейронов, по существу состоит из плазматической мембраны клеток Шванна (в периферической нервной системе) и олигодендроцитов (в центральной нервной системе).

Основная функция миелина заключается в том, чтобы обеспечить правильную проводимость нервных импульсов, усиливая скорость передачи через так называемую «солевую проводимость».

На самом деле, в миелиновых волокнах миелин не равномерно покрывает аксоны, но иногда покрывает их, образуя характерные дроссели, которые визуально порождают множество маленьких «колбасок»; таким образом, нервный импульс, вместо того, чтобы путешествовать по всей длине волокна, может проходить вдоль аксона, перепрыгивая от одной «колбасы» к другой (в действительности он не распространяется от узла к узлу, но кто-то прыгает). Разрывы миелиновой оболочки между одним сегментом и другим определяются как узлы Ранвье. Благодаря солевой проводимости скорость передачи по аксону возрастает от 0, 5-2 м / с до примерно 20-100 м / с.

Вторая, но не менее важная функция миелина - это механическая защита и пищевая поддержка аксона, который он покрывает.

С другой стороны, изолирующая функция важна, потому что в отсутствие миелиновых нейронов - особенно на уровне ЦНС, где нейронные сети являются особенно плотными - будучи возбудимыми, будет реагировать на многие окружающие сигналы, так же, как электрический провод без изолирующего покрытия рассеивает ток, не подводя его к назначения.

Изучая состав миелина, преобладает вклад липидов, особенно холестерина, и в меньшей степени фосфолипидов, таких как лецитин и цефалин. Вместо этого 80% белков состоит из основного белка и протеолипидного белка; Есть также второстепенные белки, среди которых выделяется так называемый олигодендроцитарный белок.

Будучи собственными компонентами организма, иммунная система обычно распознает миелинизированные белки как «я», поэтому дружественные и не опасные; к сожалению, в некоторых случаях лимфоциты становятся «самоагрессивными» и атакуют миелин, постепенно разрушая его. Мы говорим о рассеянном склерозе, заболевании, которое приводит к постепенной потере миелинового покрытия, вплоть до гибели нервной клетки. Когда миелин воспаляется или разрушается, проводимость по нервным волокнам нарушается, замедляется или полностью прекращается. Повреждение миелина является, по крайней мере на ранних стадиях заболевания, частично обратимым, но в долгосрочной перспективе может привести к непоправимому повреждению нижележащих нервных волокон.
В течение многих лет считалось, что после повреждения миелин не может быть восстановлен. Недавно было замечено, что центральная нервная система может реэмилинизировать себя, то есть образовывать новый миелин, и это открывает новые терапевтические перспективы в лечении рассеянного склероза.

Как и ожидалось, миелин состоит из плазматической мембраны (плазмалеммы) отдельных клеток, которая несколько раз оборачивается вокруг аксона. На уровне центральной нервной системы миелин продуцируется клетками, называемыми олигодендроцитами, тогда как на периферическом уровне ту же функцию выполняют клетки Шванна. Оба типа клеток принадлежат к так называемым глиальным клеткам; миелин образуется, когда эти глиальные клетки обволакивают аксон плазматическими мембранами, сжимая цитоплазму наружу, так что каждая обмотка соответствует добавлению двух слоев мембраны; например, процесс миелинизации можно сравнить с наматыванием спущенного шарика вокруг карандаша или двухслойной марли вокруг пальца.

Поскольку в ЦНС существуют проблемы с пространством, каждый олигодендроцит обеспечивает миелин только для одного сегмента, но больше аксонов; поэтому каждый аксон окружен миелинизированными сегментами, образованными разными олигодендроцитами. На периферийном уровне каждая клетка Шуана поставляет миелин одному аксону.

Олигодендроциты и клетки Шванна индуцируют выработку миелина из диаметра аксона: в ЦНС это происходит, когда диаметр составляет 0, 3 мкм, тогда как в SNP он начинается с диаметров, превышающих 2 мкм.

Обычно толщина миелиновой оболочки, следовательно, число обмоток, из которых она сформирована, пропорциональна диаметру аксона, а это, в свою очередь, пропорционально его длине.

Структурно немиелинизированные волокна состоят из небольших пучков обнаженных аксонов: каждый пучок оборачивается клеткой Шванна, которая посылает тонкие цитоплазматические отростки для разделения отдельных аксонов. Таким образом, в немиелинизированных волокнах могут содержаться многочисленные аксоны малого диаметра в интрофлексиях одной шванновской клетки.

На периферическом уровне присутствие миелина, продуцируемого клетками Шванна, дает нервным волокнам возможность регенерировать себя, что еще несколько лет назад считалось невозможным на уровне ЦНС. В действительности, в отличие от клеток Шванна, олигодендроциты не способствуют регенерации нервных волокон в случае повреждения. Недавние исследования, однако, показали, что регенерация трудна, но также возможна в центральной нервной системе, и что, потенциально, «нейрогенез» или образование новых нейронов даже возможно.