Терморегуляция представляет собой интегрированную систему биологических механизмов, предназначенную для поддержания практически постоянной внутренней температуры независимо от климатических условий вне организма. Эти механизмы, особенно эффективные у птиц и млекопитающих (все гомеотермические животные), в меньшей степени у рыб, амфибий и рептилий (птичьих молей), включают процессы производства, сохранения и рассеивания тепла.
Поскольку часто субъект, страдающий ожирением, не ест ненормально по сравнению с другими пациентами с нормопоэзом, которые иногда едят еще больше, вполне вероятно, что при равной физической активности изменения терморегуляторных процессов могут привести к снижению потребления энергии с накоплением избыток энергии в виде жира. Следовательно, худые субъекты, в отличие от тучных, будут лучше избавляться от излишков пищи (см. Коричневая жировая ткань) в виде тепла.
Терморегуляция может быть в первую очередь добровольной или непроизвольной. В первом случае именно животное добровольно приводит в движение адекватные поведенческие стратегии, такие как поиск укрытия, защищенного от погодных условий, или миграция в наиболее подходящие места для поддержания температуры тела.
Даже непроизвольные реакции терморегуляции могут быть вызваны воздействием холодной или теплой среды. В любом случае они предусматривают вмешательство центра терморегуляции гипоталамуса, способного принимать и обрабатывать сигналы, поступающие от кожных и центральных терморецепторов (расположенных в головном мозге, спинном мозге и центральных органах), координируя наиболее подходящий физиологический ответ для поддержания температуры тела.
Терморегуляция в холодных условиях
Терморегуляторные приспособления к холоду предназначены для сохранения и / или выработки тепла.
Способность организма производить тепло называется термогенезом; оно в значительной степени является обязательным и связано с физиологическими и метаболическими процессами, участвующими в движении, пищеварении, всасывании и переработке питательных веществ, вводимых с пищей.
Млекопитающие обладают способностью увеличивать выработку тепла (необязательный термогенез), включая или не задействуя механизм острых ощущений. В первом случае мы говорим о дрожащем термогенезе (дрожании). Этот механизм приводит к выработке тепла за счет ритмичного и изометрического сокращения мышечной ткани, не направленной на движение. Чередование сокращений и расслаблений приводит к характерному тремору, называемому дрожью, который появляется, когда температура тела имеет тенденцию к «заметному снижению». Дрожь генерирует долю тепла, даже в 6-8 раз большую, чем выделяемая мышцей в состоянии покоя. Как правило, это происходит только тогда, когда максимальная вазоконстрикция (см. Ниже) не способна поддерживать температуру тела.
Термогенез без дрожи, также называемый химическим термогенезом, включает производство тепла посредством экзотермических биохимических реакций (которые генерируют тепло). Эти реакции имеют место в определенных органах, таких как коричневая жировая ткань (BAT), печень и мышцы.
Коричневая жировая ткань, типичная для зимующих животных и редкая у людей (больше у новорожденных), таким образом, определяется характерной коричневой пигментацией (видимой невооруженным глазом), которую дают каротиноиды, присутствующие на уровне митохондрий. Эти энергетические растения бурой жировой клетки отличаются еще одной характеристикой - присутствием митохондриального белка UCP1. Этот белок, расположенный на уровне митохондриальной мембраны, обладает свойством отделять окислительное фосфорилирование, способствуя тем самым выработке тепла в ущерб образованию молекул АТФ. Проще говоря, коричневая жировая ткань предназначена для сжигания питательных веществ (в основном, жира), чтобы увеличить выработку тепла. Активация коричневой жировой ткани, стимулируемая холодом, в основном связана с высвобождением норадреналина и его взаимодействием с β3-рецепторами, но также гарантируется эндокринными механизмами, такими как высвобождение Т3 и Т4 из щитовидной железы. Наибольшие отложения коричневой жировой ткани отмечены в межлопаточной, периаортальной и периренальной областях; на этих уровнях они располагаются рядом с кровеносными сосудами, которым они отдают тепло, чтобы оно передавалось с кровотоком в периферические области тела.
В настоящее время считается, что печень также участвует в терморегуляции, увеличивая свою метаболическую активность - с последующим выделением тепла - когда организм человека подвергается воздействию низких температур. Другим недавним открытием стало обнаружение изоформ белка UCP1 в мышцах, что предполагает предполагаемую термогенетическую роль метаболического происхождения (в дополнение к способности производить тепло через дрожь). Наконец, воздействие низких температур увеличивает сердечную деятельность, необходимую для поддержания метаболических потребностей активных тканей в этих условиях (таких как НДТ) и для увеличения транспорта тепла, выделяемого в них, во всех анатомических районах. В дополнение к тому, чтобы гарантировать все это, увеличение сердечной деятельности само по себе способно выделять немалое количество тепла.
Контроль потерь тепла регулируется физическими законами проводимости, конвекции, излучения и испарения.
ПРОВЕДЕНИЕ : теплообмен между двумя объектами при разных температурах, соприкасающихся друг с другом через поверхность.
ИЗЛУЧЕНИЕ или ОБЛУЧЕНИЕ : теплообмен между двумя объектами при разных температурах, которые НЕ находятся в контакте. Потеря или приобретение тепла происходит в форме излучения с длинами волн в видимом или инфракрасном диапазоне; чтобы быть ясным, это так же, как солнце нагревает землю в космосе. Потеря тепла излучением составляет более половины количества тепла, теряемого организмом человека.
Конвекция : передача тепла от тела к источнику, который движется через него (потоки воздуха или воды). Движение воды или холодного воздуха через теплую кожу вызывает постоянное устранение тепла.
Испарение : передача тепла путем перехода из жидкого состояния в газообразное состояние, которое теряется при потоотделении, нечувствительные потери через кожу и дыхательные пути.
Снижение теплового рассеивания в окружающей среде происходит, в основном, за счет сдерживания кожного кровотока (вазоконстрикция) и пилоэрекции (у пушных зверей, между теплой кожей и холодной средой, создается воздушная подушка, которая работает по теплоизоляции).
Увеличение аппетита, со своей стороны, увеличивает выработку тепла с помощью термогенетических механизмов, вызванных диетой, и поддерживает энергетические потребности термогенетических органов.
Терморегуляция в горячих средах
Во время пребывания в теплой среде организм реагирует с помощью ряда термодисперсных механизмов, во многих отношениях противоречащих только что проиллюстрированным; кроме того, метаболические процессы, лежащие в основе необязательного термогенеза, приостановлены. К ним относятся вазодилатация кожи и повышенное потоотделение, частота и глубина дыхания (полипноэ), все процессы, которые направлены на увеличение рассеивания тепла при испарении. В этих условиях аппетит и частота сердечных сокращений также снижаются в ответ на более низкую потребность кислорода в термогенетических органах.
Среди долгосрочных адаптационных процессов мы можем также оценить снижение секреции гипофизом гормона, стимулирующего щитовидную железу, с последующим замедлением метаболизма и, следовательно, выделения тепла.
Как упоминалось в предыдущей главе, процесс вазоконстрикции в значительной степени контролируется симпатической нервной системой. Гладкие мышцы на уровне прекапиллярных сфинктеров и артериол получают афференты от постганглионарных симпатических (адренергических) нейронов. Если глубокая температура падает (воздействие холода), гипоталамус избирательно активирует эти нейроны, которые посредством высвобождения норэпинефрина определяют сокращение артериолярных гладких мышц, уменьшая кожный кровоток. Этот терморегуляторный ответ сохраняет тепло во внутренних органах, сводя к минимуму кровоток на поверхности кожи, остывшей из-за погоды. В то время как вазоконстрикция является активным процессом, вазодилатация представляет собой преимущественно пассивный процесс, который зависит от приостановки вазоконстрикторной активности путем ингибирования симпатической активности. Если этот процесс типичен для конечностей тела, в других частях тела вазодилатация стимулируется специализированными нейронами, которые выделяют ацетилхолин. Частные случаи также представлены локальным расширением некоторых сосудистых районов после выделения окиси азота (NO) или других вазодилатирующих паракринных веществ.
В контексте терморегуляции кожный кровоток изменяется от значений, близких к нулю, когда это необходимо для сохранения тепла, до почти 1/3 диапазона сердечной деятельности, когда тепло должно выделяться в окружающую среду.
