ПРИМЕЧАНИЯ ЭМБРИОЛОГИИ
Эмбриология изучает последовательность форм развития от зиготы до организма со всеми его органами и системами.
В связи с этим следует помнить о различии между развитием (последовательность структурных и организационных фаз возрастающей сложности) и ростом, понимаемым прежде всего в количественном отношении.
У метаазо позвоночных мы наблюдаем, восходя в эволюционном ряду до человека (через циклостомы, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие), к появлению взрослых форм возрастающей сложности, для которых больше осложнение фаз эмбрионального развития.
Сначала зигота, всегда снабженная резервным материалом, подразделяется (последовательным митозом) на 2, затем 4, затем 8 и т. Д. клетки, называемые бластомерами, без роста, до достижения нормальных ядерно-цитоплазматических отношений вида.
Эта начальная сегментация может следовать различным паттернам в зависимости от количества и распределения дейтоплазмы.
Вначале дейтоплазма является дефицитной («олиголецитные яйца»), для которой сегментация является полной и дает слегка отличающиеся бластомеры. По мере роста сложности зародыша требуется больше времени и материала, прежде чем его развитие позволит ему начать самостоятельную жизнь. По этой причине необходимо увеличение количества дейтоплазмы («телолецитовые яйца»), которая имеет тенденцию помещаться в часть зиготы. Это вызывает растущую «анизотропию», которая связана с модификациями сегментации, регулируемыми двумя общими принципами:
- закон Хертвига гласит, что при митозе ахроматический веретено (чей экватор определяет плоскость деления дочерних клеток) имеет тенденцию располагаться в смысле большей длины цитоплазмы;
- Закон Бальфура гласит, что скорость сегментации обратно пропорциональна количеству дейтоплазмы.
Затем мы видим, что уже у циклостом и у рыб сегментация неравна, с быстро сегментированным полюсом животного (который даст верхние структуры зародыша) и небольшим полюсом теленка, который будет содержать большую часть запасного материала. Еще больше эта анизотропная тенденция у земноводных (в которых необходимо предрасполагать органы, отвечающие за воздушное дыхание), когда полюс голени, хотя и медленно сегментированный, остается относительно инертным и в конечном итоге покрывается клетками, полученными из быстро сегментированного полюса животного. До этого эволюционного шага последовательность основных эмбриональных стадий включает: зиготу, бластомеры, морулу (кластер бластомеров, похожий на ежевику), бластулу (морулу с регрессированными внутренними клетками), гаструлу (бластула, в которой клетки одной стороны инвагинированы) ), в котором появляется первичная полость организма, с внешним клеточным слоем (эктодермой, из которой будет исходить нервная система) и внутренним (энтодерма), между которыми затем будет вставлен третий слой (мезодерма). Из этих слоев или «эмбриональных листочков» тогда, в упорядоченной последовательности, будут происходить все ткани, органы и аппараты.
У более продвинутых видов увеличение дейтоплазмы (или «икры») таково, что оно не может даже сегментироваться. Таким образом, мы видим, что у птиц сегментация затрагивает только тонкий поверхностный диск, приводя к «дискобластуле» и ряду явлений, которые гарантируют образование зародыша не так, как упомянуто выше.
Дальнейшее увеличение дейтоплазмы, вероятно, не было бы более эффективным, так что у млекопитающих развитие и рост вплоть до способности к самостоятельной жизни достигается с помощью другой системы. На самом деле мы отмечаем у млекопитающих, что дейтоплазма служит только для самых ранних стадий развития; затем эмбрион устанавливает метаболические отношения с материнским организмом (с появлением плаценты) и больше не использует дутоплазму, избыток которой устраняется. В этот момент яйца снова становятся олиголецитичными, и сегментация может вернуться к полной (и поэтому на первых этапах она аналогична анфиоссу), но после морулы эмбриогенез продолжается в соответствии с наиболее развитой схемой птиц, с «Бластоциста» сопровождается имплантацией на стенку матки, так что метаболизм эмбриона обеспечивается материнским организмом (через плаценту), а не дейтоплазмой.
ЭМБРИОНИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
Когда сегментация зиготы привела ядро / цитоплазматическое отношение к норме вида, необходимо, чтобы она начала, параллельно с развитием, также рост. По этой причине обмен веществ начинается с появления ядрышек и синтеза белка. Синтез белка, таким образом, начался благодаря генам, ответственным за первые фазы эмбрионального развития. Эти гены подавляются веществами, присутствующими в различных бластомерах полюса животного и теленка. В свою очередь, продукты этих исходных генов могут искажать опероны генов, отвечающих за последующие стадии. Продукты этой второй серии генов будут способны действовать как в смысле конструирования новых эмбриональных структур, так и в смысле репрессии предыдущих оперонов и разыменования последующих, в упорядоченной последовательности, которая приводит к конструированию нового организма благодаря накопленной генетической информации от генома через тысячелетия у все более эволюционирующих видов.
Знаменитое выражение Геккеля "онтогенез повторяет филогенез" фактически выражает тот факт, что высшие виды повторяют на стадиях эмбрионального развития последовательность, которая уже обнаружена у эволюционно более ранних видов.
Начальные стадии зародыша имеют тенденцию быть похожими у позвоночных, особенно до появления жабр.
У видов, которые переходят в воздушное дыхание, жабры затем реабсорбируются и используются повторно (например, для образования желез внутренней секреции), но генетическая информация, связанная с образованием жабр, сохраняется и у людей. Это явно пример эмбриональных структурных генов, которые присутствуют в геноме всех позвоночных и должны оставаться репрессированными после работы в их онтогенетическом моменте.
Интерпретация эмбриогенеза в смысле регуляции действия генов позволяет нам объединить сложный традиционный опыт экспериментальной эмбриологии.
Близнецы
Зигота и первые бластомеры, пока не начнется синтез белка, являются тотипотентными, способными дать жизнь всему организму. С этим связаны эксперименты Спемана, который получил два эмбриона от дросселирования зиготы-амфибии. Похоже, подобное явление лежит в основе феномена идентичных близнецов у людей, которые по этой самой причине называются монозиготными (МЗ). Экспериментальные близнецы Спемана были вдвое меньше нормальных размеров, тогда как у людей они совершенно нормальные. Это объясняется тем, что у амфибий двум эмбрионам приходилось делить уже полученный желток, в то время как у людей эмбрионы могут получать через плаценту все, что необходимо для их развития и роста.
Хорошо помнить, что у человека две трети случаев близнецов имеют другое происхождение: они происходят от случайного современного созревания двух фолликулов с выпуском двух яиц, которые при оплодотворении дают две зиготы; в этом случае мы говорим о дизиготных близнецах (DZ).
Поскольку близнецы MZ, отделенные по митозу от единственной зиготы, имеют один и тот же геном, различия между ними должны иметь экологическое происхождение. Вместо этого геном двух близнецов DZ похож на геном двух братьев. Метод близнецов основан на этом принципе, широко используется в генетике человека, а также в области спорта.
У людей, где определенные этические причины запрещают эксперименты, можно установить, что любой характер регулируется наследственными факторами: на самом деле строго наследуемые признаки (такие как группы крови) всегда согласуются только у близнецов MZ; По мере того, как согласованность одного символа в MZ приближается к согласованности в DZ, можно сделать вывод, что факторы окружающей среды преобладают над наследственными при определении этого фенотипического признака.
Под редакцией: Лоренцо Боскариоль
